خلاصه درس فصل ۶ زیست یازدهم؛ درسنامه و نکات مهم

بسته‌بندی دنا در هسته

چطور رشته‌های بلند دنا در هستهٔ کوچک یاخته جا می‌گیرند؟ به نخ بلندی فکر کن که با پیچیدن دور قرقره، مرتب و جمع‌وجور می‌شود. در هسته هم پروتئین‌ها به بسته‌بندی دنا کمک می‌کنند.

فام‌تن از دنا و پروتئین ساخته شده است. در نخستین سطح بسته‌بندی، دنا حدود $2$ دور به دور $8$ مولکول پروتئین هیستون می‌پیچد. این واحد بسته‌بندی را هسته‌تن یا نوکلئوزوم می‌نامیم؛ واحدی که در طول رشته بارها تکرار می‌شود.

وقتی یاخته در حال تقسیم نیست، مادّهٔ وراثتی هسته فشردگی کمتری دارد و به شکل رشته‌هایی درهم دیده می‌شود؛ این حالت را فامینه یا کروماتین می‌گوییم. هنگام تقسیم، رشته‌ها فشرده‌تر می‌شوند و فام‌تن‌ها را می‌توان به‌صورت اجسام مشخص دید.

پس فامینه و فام‌تن دو مادّهٔ جداگانه نیستند؛ تفاوت مهمی که اینجا می‌بینیم، میزان فشردگی و شکل بسته‌بندی مادّهٔ وراثتی است.

یک فام‌تن، دو فامینک

وقتی دنا همانندسازی می‌شود، از آن نسخه‌ای یکسان ساخته می‌شود. در نتیجه، فام‌تن مضاعف‌شده دارای دو بخش همانند به نام فامینک‌ (کروماتید) است. این دو بخش را فامینک‌های خواهری می‌نامیم؛ آن‌ها از نظر نوع ژن‌ها یکسان‌اند.

برای تجسم، دو نسخهٔ یک متن را در نظر بگیر که در یک محل به هم وصل شده‌اند. فامینک‌های خواهری هم در محلی به نام سانترومر به یکدیگر متصل‌اند. البته این تشبیه فقط برای تصور دو بخش همانند و محل اتصال آن‌هاست.

اگر فام‌تن مضاعف‌شده را به شکل حرف $X$ ببینی، هر نیمهٔ طولی آن یک فامینک است؛ نه اینکه هر بازوی کوتاهِ شکل، یک فامینک باشد. مجموع دو فامینکِ متصل، یک فام‌تن مضاعف‌شده است، نه دو فام‌تن مستقل. پس «مضاعف‌شدن» را با «دو فام‌تن شدن» اشتباه نگیر.

شمارش فام‌تن‌ها و مجموعه‌ها

اگر از فام‌تن‌ها در بیشترین فشردگی تصویر بگیریم و آن‌ها را براساس اندازه، شکل و جای سانترومر مرتب کنیم، کاریوتیپ به دست می‌آید؛ تصویری که برای شمارش فام‌تن‌ها و تشخیص بعضی ناهنجاری‌های فامتنی کاربرد دارد.

یاختهٔ پیکری انسان دولاد است: دو مجموعه فام‌تن دارد؛ یکی از مادر و دیگری از پدر. پس در انسان $2n=46$ است. فام‌تن‌های شبیه به هم در این دو مجموعه را همتا می‌نامیم. همتاها را با فامینک‌های خواهری اشتباه نگیر: همتاها دو فام‌تن‌اند، نه دو بخش یک فام‌تن مضاعف‌شده.

یاختهٔ جنسی انسان تک‌لاد است؛ یعنی فقط یک مجموعه با $n=23$ فام‌تن دارد. در این مجموعه، هیچ دو فام‌تنی همتای یکدیگر نیستند. مثل داشتن یک دست کارت در برابر دو دستِ متناظر، نکتهٔ اصلی «تعداد مجموعه‌ها» است.

فام‌تن‌های جنسی زنان $\mathrm{XX}$ و مردان $\mathrm{XY}$ هستند؛ پس فام‌تن‌های جنسی لزوماً شبیه هم نیستند. همچنین انسان و زیتون هر دو $46$ فام‌تن در یاختهٔ پیکری دارند، اما ژن‌هایشان متفاوت است؛ تعداد برابر، به معنی اطلاعات وراثتی برابر نیست.

چرخهٔ یاخته و آغاز اینترفاز

یاخته بین دو تقسیم چه می‌کند؟ فقط منتظر نمی‌ماند! چرخهٔ یاخته‌ای مسیر زندگی یک یاخته از پایان یک تقسیم تا پایان تقسیم بعدی است و دو بخش اصلی دارد: اینترفاز و تقسیم.

یاخته بیشتر مدت زندگی خود را در اینترفاز می‌گذراند؛ در این مدت رشد می‌کند، مواد مورد نیازش را می‌سازد و کارهای معمول خود را انجام می‌دهد. پس اینترفاز را با «استراحت و بی‌کاری» اشتباه نگیر! این بخش شامل سه مرحلهٔ $\mathrm{G_1}$، $\mathrm{S}$ و $\mathrm{G_2}$ است.

در مرحلهٔ نخست، یعنی $\mathrm{G_1}$، یاخته رشد می‌کند و معمولاً زمان زیادی را می‌گذراند. مثل کارگاهی که پیش از شروع کار تازه، همچنان مشغول فعالیت‌های روزمره است.

البته همهٔ یاخته‌ها مسیر تقسیم را ادامه نمی‌دهند. یاخته‌هایی که موقت یا دائم تقسیم نمی‌شوند، معمولاً از $\mathrm{G_1}$ وارد $\mathrm{G_0}$ می‌شوند؛ یاختهٔ عصبی نمونه‌ای از آنهاست. ورود به این مرحله به معنی مرگ یا توقف همهٔ فعالیت‌ها نیست؛ یاخته می‌تواند کار تخصصی خود را ادامه دهد.

از همانندسازی تا تقسیم

یاخته پیش از تقسیم باید از دنای هسته نسخه‌برداری کند تا مادهٔ وراثتی برای یاخته‌های جدید فراهم باشد. این کار در مرحلهٔ $\mathrm{S}$ انجام می‌شود: با همانندسازی، از هر مولکول دنا دو مولکول یکسان ساخته می‌شود و مقدار دنای هسته دو برابر می‌شود. دقت کن که دو برابر شدن دنا، به معنای تشکیل یاخته‌های جدید نیست!

سپس یاخته وارد مرحلهٔ $\mathrm{G_2}$ می‌شود. این بخش از اینترفاز از دو مرحلهٔ قبلی کوتاه‌تر است و در آن، ساخت پروتئین‌ها و عوامل لازم برای تقسیم افزایش می‌یابد. مثل وقتی که پیش از انجام یک کار، هم از اطلاعات لازم نسخه تهیه می‌کنی و هم ابزارها را آماده می‌گذاری.

پس از پایان اینترفاز، نوبت مرحلهٔ تقسیم است. در این مرحله، تقسیم هسته، به صورت رشتمان یا کاستمان، و تقسیم سیتوپلاسم انجام می‌شود. با تقسیم سیتوپلاسم، سرانجام یاخته‌های جدید شکل می‌گیرند.

پس مسیر را این‌طور به خاطر بسپار: همانندسازی دنا ← آماده‌سازی برای تقسیم ← تقسیم هسته و سیتوپلاسم.

از فام‌تن‌های مضاعف تا دو هسته

فرض کن باید از هر جزوه، یک نسخه به هرکدام از دو نفر برسانی؛ داشتن نسخه‌های کافی، بدون جداسازی دقیق آن‌ها کافی نیست! یاخته هم باید مادّهٔ ژنتیکیِ همانندسازی‌شده در مرحلهٔ $\mathrm{S}$ را درست توزیع کند.

دوک تقسیم مجموعه‌ای از ریزلوله‌های پروتئینی است که به سانترومر فام‌تن‌ها متصل می‌شود و در جابه‌جایی آن‌ها نقش دارد. در یاختهٔ جانوری، میانک‌ها تشکیل رشته‌های دوک را سازمان می‌دهند.

رشتمان پیوسته است، اما برای یادگیری آن را مرحله‌بندی می‌کنیم:

• پروفاز: فامینه فشرده می‌شود و فام‌تن‌ها آشکارتر می‌شوند؛ دوک شکل می‌گیرد و تخریب پوشش هسته آغاز می‌شود.
• پرومتافاز: پوشش هسته و شبکهٔ آندوپلاسمی تجزیه می‌شوند؛ رشته‌های دوک به سانترومر فام‌تن‌ها متصل می‌شوند.
• متافاز: فام‌تن‌ها با بیشترین فشردگی در سطح استوایی یاخته ردیف می‌شوند.
• آنافاز: پروتئین اتصال‌دهندهٔ فامینک‌های خواهری تجزیه می‌شود. فامینک‌ها جدا می‌شوند و با کوتاه‌شدن رشته‌های دوکِ متصل، به دو قطب می‌روند؛ هرکدام اکنون یک فام‌تن تک‌فامینکی است.
• تلوفاز: دوک تخریب می‌شود، فام‌تن‌ها باز می‌شوند و پوشش هسته دوباره تشکیل می‌شود.

نتیجه، دو هستهٔ مشابه است؛ نه لزوماً دو یاختهٔ جداشده.

دو راه برای جدا شدن یاخته‌ها

دو هستهٔ جدید تشکیل شده‌اند؛ اما برای ساخته شدن دو یاختهٔ جدا، سیتوپلاسم هم باید تقسیم شود. این جدایی در یاخته‌های جانوری و گیاهی به دو روش متفاوت انجام می‌شود.

در یاختهٔ جانوری: حلقه‌ای از پروتئین‌های اکتین و میوزین، مانند کمربند، زیر غشا قرار دارد و به آن متصل است. با انقباض حلقه، غشا به درون فرومی‌رود. فرورفتگی بیشتر می‌شود تا سرانجام دو یاخته از هم جدا شوند؛ شبیه وقتی که کمربندی را دور یک کیسه تنگ می‌کنی.

در یاختهٔ گیاهی: حلقهٔ انقباضی تشکیل نمی‌شود. ریزکیسه‌های دستگاه گلژی در بخش میانی یاخته جمع می‌شوند و به هم می‌پیوندند؛ حاصل، صفحهٔ یاخته‌ای است. این ریزکیسه‌ها پیش‌سازهای تیغهٔ میانی و دیواره را همراه دارند. غشای آن‌ها در ساخت غشای یاخته‌های جدید و محتوایشان در ساخت دیوارهٔ جدید نقش دارد. با اتصال صفحه به دیوارهٔ یاختهٔ مادری، جدایی کامل می‌شود.

پس تصویر ذهنی‌ات این باشد: جانوری، تنگ شدن کمربند؛ گیاهی، ساخته شدن جداکننده در میان یاخته.

گاز، ترمز و ایست‌های بازرسی

وقتی پوستت زخم می‌شود، افزایش تقسیم یاخته‌ها به ترمیم آن کمک می‌کند؛ اما تقسیم نباید همیشه با همان سرعت ادامه یابد. یاخته‌ها سرعت تقسیمشان را با توجه به پیام‌های شیمیایی و شرایط محیط تنظیم می‌کنند. بعضی پروتئین‌ها مانند پدال گاز تقسیم را پیش می‌برند و بعضی دیگر مانند ترمز مانع آن می‌شوند. مثلاً عوامل رشد در زیر محل زخم، تقسیم یاخته‌ها را افزایش می‌دهند.

فقط دریافت پیامِ تقسیم کافی نیست؛ یاخته باید آماده هم باشد. نقاط وارسی مانند ایست‌های بازرسی‌اند: کامل شدن مرحلهٔ قبلی و فراهم بودن شرایط مرحلهٔ بعد را بررسی می‌کنند.

• وارسی $\mathrm{G_1}$: سلامت دنا بررسی می‌شود؛ اگر آسیب اصلاح نشود، فرایندهای مرگ یاخته‌ای آغاز می‌شوند.
• وارسی $\mathrm{G_2}$: فراهم بودن پروتئین‌های دوک و عوامل لازم برای رشتمان بررسی می‌شود.
• وارسی متافازی: اتصال دقیق فام‌تن‌ها به رشته‌های دوک و آرایش آن‌ها در وسط یاخته بررسی می‌شود.

پس «پیامِ حرکت» با «اجازهٔ عبور» یکی نیست: حتی با وجود عامل محرک، نبودِ آمادگی می‌تواند چرخه را متوقف کند.

وقتی تقسیم از کنترل خارج می‌شود

تقسیم یاخته برای ترمیم زخم لازم است؛ اما اگر مهار نشود چه؟ برهم‌خوردن تعادل تقسیم و مرگ یاخته‌ها می‌تواند تومور، یعنی توده‌ای حاصل از تقسیم تنظیم‌نشده، بسازد.

تومور خوش‌خیم معمولاً رشد کمی دارد و یاخته‌هایش منتشر نمی‌شوند؛ البته اگر بزرگ شود، ممکن است کار اندام را مختل کند. تومور بدخیم یا سرطان به بافت‌های مجاور حمله می‌کند. یاخته‌های آن می‌توانند با خون یا لنف به نقاط دیگر برسند و آنجا رشد کنند.

بعضی تغییرات در مادۀ ژنتیکی، کنترل چرخۀ یاخته را مختل می‌کنند. چون پروتئین‌های تنظیم‌کننده محصول عملکرد ژن‌ها هستند، وراثت اهمیت دارد؛ محیط هم مؤثر است: مثلاً فرابنفش و بعضی آلاینده‌ها می‌توانند به دنا آسیب بزنند. پس سرطان را نباید فقط ارثی یا فقط محیطی دانست.

برای تشخیص، ممکن است از بافت مشکوک نمونه بردارند؛ آزمایش خون هم کمک‌کننده است. درمان‌های رایج، جراحی، پرتودرمانی و شیمی‌درمانی‌اند. پرتودرمانی یاخته‌های سریع‌تقسیم‌شونده را مستقیماً هدف پرتو قرار می‌دهد؛ شیمی‌درمانی تقسیم یاخته‌ها را در سراسر بدن سرکوب می‌کند. برای همین، یاخته‌های سالمِ سریع‌تقسیم‌شونده، مانند یاخته‌های پیاز مو، هم ممکن است آسیب ببینند؛ این موضوع ریزش مو در شیمی‌درمانی را توضیح می‌دهد.

مرگی که به زندگی کمک می‌کند

شاید مرگ یاخته‌ها در نگاه اول زیان‌آور به نظر برسد؛ اما بدن گاهی با حذف بعضی یاخته‌ها سالم می‌ماند!

مرگ تصادفی و مرگ برنامه‌ریزی‌شده یکسان نیستند. در بریدگی، ممکن است یاخته‌ها بر اثر آسیب از بین بروند؛ این حالت «بافت‌مردگی» نام دارد. در مقابل، مرگ برنامه‌ریزی‌شده با دریافت علامت آغاز می‌شود و پروتئین‌های تخریب‌کننده، اجزای یاخته را به‌طور تنظیم‌شده تجزیه می‌کنند.

مثلاً در آفتاب‌سوختگی، پرتو فرابنفش می‌تواند به دنای یاخته‌های پوست آسیب بزند. مرگ برنامه‌ریزی‌شده با حذف یاخته‌های آسیب‌دیده، به محافظت از بدن کمک می‌کند. البته این سازوکار به معنی بی‌خطر بودن آفتاب‌سوختگی نیست.

این فرایند فقط برای مقابله با آسیب نیست؛ یاخته‌های پیر و برخی یاخته‌های اضافی هم با آن حذف می‌شوند. برای نمونه، در دوران جنینی بعضی پرندگان، حذف یاخته‌های پردهٔ میان انگشتان به جدا شدن انگشتان کمک می‌کند.

پس سلامت و شکل‌گیری درست بدن، هم به ساخت یاخته‌های لازم وابسته است و هم به حذف تنظیم‌شدهٔ بعضی یاخته‌ها.

چرا تعداد فام‌تن‌ها نصف می‌شود؟

اگر هر گامت به اندازۀ یک یاختۀ پیکری فام‌تن داشت، با ادغام هستۀ دو گامت، تعداد فام‌تن‌ها در نسل بعد دو برابر می‌شد! کاستمان یا میوز راه جلوگیری از این افزایش است: تعداد فام‌تن‌ها را نصف می‌کند تا با ترکیب دو گامت، تعداد معمول دوباره برقرار شود.

مثلاً در انسان، یاختۀ پیکری معمولاً $46$ فام‌تن دارد، اما هر گامت $23$ فام‌تن دارد. پس هنگام لقاح، $23+23=46$ می‌شود، نه دو برابر تعداد معمول.

پیش از کاستمان، مانند رشتمان، اینترفاز رخ می‌دهد و فام‌تن‌ها همانندسازی می‌کنند. دقت کن: همانندسازی یعنی هر فام‌تن دو فامینک خواهری پیدا می‌کند؛ این اتفاق به معنای دو برابر شدن تعداد فام‌تن‌ها نیست.

پس از این آماده‌سازی، دو تقسیم پیاپی، یعنی کاستمان اول و کاستمان دوم انجام می‌شوند. در فاصلۀ این دو تقسیم، همانندسازی دوباره‌ای رخ نمی‌دهد. حاصل این فرایند، کاهش تعداد مجموعه‌های فام‌تنی از دولاد، یعنی $2n$، به تک‌لاد، یعنی $n$ است.

کاستمان اول؛ جدایی همتاها

دو فام‌تن همتا را مثل دو کتاب هم‌موضوع تصور کن که یکی از مادر و دیگری از پدر رسیده است. پیش از کاستمان، هر فام‌تن همانندسازی کرده و اکنون دو فامینک خواهری دارد که در ناحیۀ سانترومر به هم متصل‌اند.

در پروفاز اول، فام‌تن‌های همتا در طول خود کنار هم قرار می‌گیرند و فشرده می‌شوند. این مجموعۀ دارای چهار فامینک را چهارتایه می‌نامیم. در متافاز اول، چهارتایه‌ها در استوای یاخته روی رشته‌های دوک قرار می‌گیرند.

اتفاق کلیدی در آنافاز اول رخ می‌دهد: دو فام‌تن همتا از هم جدا می‌شوند و به سوی قطب‌های مخالف می‌روند؛ اما فامینک‌های خواهری همچنان به هم متصل می‌مانند. انگار دو کتاب را به دو سوی میز ببریم، بدون اینکه بخش‌های هر کتاب را از هم جدا کنیم.

در تلوفاز اول، پوشش هسته دوباره تشکیل می‌شود و معمولاً تقسیم سیتوپلاسم نیز انجام می‌گیرد. حاصل، دو یاخته است که هرکدام از هر جفت همتا فقط یک فام‌تن دارند؛ پس عدد فام‌تنی نصف شده، ولی فام‌تن‌ها هنوز مضاعف‌اند.

کاستمان دوم؛ جدایی فامینک‌ها

در پایان کاستمان اول، دو یاخته داریم که فام‌تن‌هایشان هنوز مضاعف‌اند؛ یعنی هر فام‌تن از دو فامینک خواهری تشکیل شده است. حالا نوبت جدا شدن این فامینک‌هاست. پیش از کاستمان دوم، همانندسازی دوبارۀ دنا انجام نمی‌شود.

هر یک از این دو یاخته، پروفاز دوم، متافاز دوم، آنافاز دوم و تلوفاز دوم را می‌گذراند. در متافاز دوم، فام‌تن‌ها در استوای یاخته قرار می‌گیرند. در آنافاز دوم، فامینک‌های خواهری از هم جدا می‌شوند و به سوی دو قطب می‌روند؛ هر فامینکِ جداشده اکنون یک فام‌تن مستقل است. از این نظر، کاستمان دوم شبیه رشتمان است.

با تقسیم سیتوپلاسم، از هر یاخته دو یاخته به دست می‌آید. پس حاصل نهایی کاستمان، چهار یاختۀ تک‌لاد با فام‌تن‌های غیرمضاعف است که از یک یاختۀ دولاد ایجاد شده‌اند.

تفاوت کلیدی را به خاطر بسپار: کاستمان اول، جدایی همتاها؛ کاستمان دوم، جدایی فامینک‌های خواهری. تعداد مجموعه‌های فام‌تنی در تقسیم اول نصف شده است؛ در تقسیم دوم دوباره نصف نمی‌شود.

چندلادی؛ افزایش مجموعه‌های کامل

یک مجموعۀ کامل فام‌تن را مثل یک دست کامل کارت در نظر بگیر؛ از هر نوع کارت، یکی در آن هست. یاختۀ دولاد، با نماد $2n$، دو مجموعۀ کامل فام‌تن دارد. اگر تعداد این مجموعه‌ها بیش از دو باشد، یاخته یا جاندار را «چندلاد» می‌نامیم. مثلاً موز $3n$ و گندم زراعی $6n$ است؛ یعنی به‌ترتیب سه و شش مجموعۀ کامل فام‌تن دارند.

این افزایش چگونه ممکن است رخ دهد؟ گاهی هنگام آنافاز، همۀ فام‌تن‌هایی که باید از هم جدا و بین دو یاخته پخش شوند، به یک یاخته می‌روند. در نتیجه، یک یاخته دو برابر تعداد مورد انتظار فام‌تن دریافت می‌کند و دیگری بدون فام‌تن می‌ماند. در آزمایشگاه هم می‌توان با تخریب رشته‌های دوک، چنین وضعیتی ایجاد کرد.

پس برای تشخیص چندلادی، به تعداد مجموعه‌های کامل توجه کن، نه صرفاً زیاد بودن تعداد فام‌تن‌ها. همان‌طور که اضافه شدن یک کارت، به معنی اضافه شدن یک دست کامل کارت نیست!

با هم ماندن فام‌تن‌ها و داون

اگر هنگام آنافاز، یک یا چند فام‌تن درست از هم جدا نشوند، سهم یاخته‌های حاصل برابر نمی‌شود: یاخته‌ای فام‌تن اضافی می‌گیرد و یاخته‌ای فام‌تن کم دارد. این خطا هم در رشتمان و هم در کاستمان ممکن است رخ دهد. برخلاف چندلادی، اینجا تعداد مجموعه‌های کامل افزایش پیدا نمی‌کند؛ تعداد فام‌تن‌های مشخصی تغییر می‌کند.

نشانگان داون نمونه‌ای از این حالت است. یاخته‌های پیکری فرد دارای این نشانگان، معمولاً $47$ فام‌تن دارند؛ یعنی به‌جای دو فام‌تن شمارۀ $21$، سه فام‌تن از این شماره دارند. در حالت توضیح‌داده‌شده در کتاب، یکی از گامت‌های سازندۀ فرد، به‌جای یک فام‌تن شمارۀ $21$، دو تا داشته است.

با افزایش سن مادر هنگام بارداری، احتمال خطای کاستمانی و در نتیجه احتمال داشتن فرزند دارای نشانگان داون بیشتر می‌شود؛ افزایش احتمال، به معنی حتمی بودن نیست. عوامل محیطی مانند دخانیات، الکل و پرتوهای مضر نیز می‌توانند جدایی فام‌تن‌ها را در هر دو جنس مختل کنند.